导读：任务描述 ①了解脊椎动物特征，熟悉脊椎动物亚门各纲特征；②掌握脊椎动物化石常见类型；③了解脊椎动物化石在地层古生物研究中的作用。一、脊椎动物特征脊椎动物是脊索动物门的3个亚门之一，另外两个亚门是尾索动物亚门和头索动物亚门。脊椎动物的主要特征
任务描述 ①了解脊椎动物特征，熟悉脊椎动物亚门各纲特征；②掌握脊椎动物化石常见类型；③了解脊椎动物化石在地层古生物研究中的作用。
一、脊椎动物特征
脊椎动物是脊索动物门的3个亚门之一，另外两个亚门是尾索动物亚门和头索动物亚门。脊椎动物的主要特征：①头部显著分化，脑和感觉器官有更完善的发展，也称有头类。②身体背侧具有脊索，少数类群脊索终身存在，大部分类群脊索仅存在于胚胎期，成年后被脊柱所代替。③骨骸发达，可区分为头骨，脊柱和附肢骨等。④咽腔侧壁上有成对鳃裂，鳃裂外围无围鳃腔。⑤心脏肌肉质，腹位；循环系统闭管型。⑥肾管组合成的肾脏，有专司排泄的输尿导管。⑦雌雄异体，有性生殖。
脊椎动物亚门各类化石代表及现生种类均繁多，通常依据脊椎动物的骨骼构造、活动方式、生殖特点、胚胎发育的变化等可将其分为九个纲（表2-5）。
表2-5 脊椎动物亚门的分类及主要特征简表
（据孙跃武等，2006）
脊椎动物最早出现于寒武纪直到现在，泥盆纪为鱼类的时代，石炭纪至二叠纪为两栖类时代，中生代为爬行类时代，新生代为鸟类和哺乳类的时代（图2-49）。
图2-49 脊椎动物亚门各纲的地史分布
（据Colbert，1980）
二、鱼形动物
（一）鱼形动物的一般特征及鱼体各部度量
鱼形动物包括全部水生、冷血、鳃呼吸、自由活动的脊椎动物。它们身体多呈纺锤形，不具五趾的肢骨，而具发育的鳍，其中背鳍、臀鳍和尾鳍位于身体的对称面上，因不成对，统称奇鳍。胸鳍及腹鳍成对在身体左右两侧，统称偶鳍。鳍内有骨质棘，称鳍棘。鳍在身体的部位及相互关系，鳍刺及鳍条的排列情况，对鉴定鱼类化石有重要意义。鱼体各部名称及度量如图2-50所示。
图2-50 鱼类形态
◎尾鳍：是鱼类重要的运动器官，也是分类和鉴定的重要根据之一。根据鱼的尾部脊柱延伸状况和尾鳍形态及对称性等，可将尾鳍划分为3种类型（图2-51）。
◎鳞：多数鱼类体表披鳞，有保护作用，一般可分为4种（图2-52）：①楯鳞，外形似盾，基板部分埋于皮层内，尖锥状小棘突出体外；②硬鳞，多为菱形，厚板状，表面具珐琅质层；③圆鳞，为骨质鳞，表面无珐琅质，可见同心状生长线纹；④栉鳞，也是一种骨质鳞，只是鳞片表面具小棘，后缘具小锯齿。
图2-51 鱼尾鳍类型
图2-52 鱼鳞类型
（二）鱼类的演化与陆生四足动物的起源
一般认为，现代各种鱼类是由盾皮鱼纲（Placodermi）发展演化而来的。该类化石发现于志留纪后期地层中，繁盛于泥盆纪，因具成对鼻孔、颌及偶鳍，从而增强了盾皮鱼类的感觉、取食和运动的能力。泥盆纪时，由于地壳运动，古地理环境发生巨变，原在淡水栖息的鱼类，有的不能适应炎热干旱的环境而逐渐绝灭，也有部分由陆地水域被迫迁居海中。盾皮鱼的一支演变出早期软骨鱼类即是淡水鱼类迁到海洋生活的代表；另一支为适应干旱的环境，体内长出一对囊状突起，司原始肺脏的功能，代替鳃的作用，因此演变为早期的硬骨鱼类。
硬骨鱼纲的肺鱼类，总鳍鱼类中的扇鳍鱼类具内鼻孔及肉质偶鳍，能够在环境多变的淡水水域中生活。过去认为总鳍鱼类是陆生四足动物的祖先，但近年来新的资料表明，两栖类不一定从总鳍鱼类演化而来，有人重提肺鱼类可能是有足两栖类的祖先。总之，陆生四足动物的起源问题还有待解决。
三、两栖纲
两栖类是水陆两栖的动物，一生中有变态过程。两栖类在身体结构及机能上发生了许多重大变革：①由用鳃呼吸转变为用肺呼吸，但幼虫在水中生活时仍用鳃呼吸；②早期类型体外被盖骨甲或坚硬的皮膜，以防止水分过分蒸发；③以四肢支持身体并司运动，其尾主要起平衡作用；④繁殖方式上，以水中产卵为主，部分是在潮湿地方产卵，卵孵化后，幼虫仍需在水中生活。
最古老的两栖类化石为晚泥盆世的鱼石螈，其身体侧扁，有一条鱼形的尾鳍，它的头骨和牙齿的结构都和总鳍鱼很相似，但是它们已经长出四肢，脊椎上也已经长出了允许脊柱弯曲的关节突，前肢的肩带与头骨已失去连接并能活动，已属两栖类范畴（图2-53）。我国两栖类化石发现较少，保存完整和良好的有山东临朐中新世地层中的玄武蛙。
图2-53 鱼石螈 （Ichthyostega stensiovi）
（据何心一等，1993）
四、爬行纲
爬行类比两栖动物更进步，是真正的陆生四足动物，最先能在陆地上繁殖，这是因为爬行类的卵中有了能防止胚胎中水分蒸发的羊膜，卵可以在陆地上孵化，幼虫不再变态，在羊膜卵内有羊水能供给胚胎发育的养分，因此爬行类摆脱了在水中繁殖的束缚，而向陆地发展。
根据爬行动物头骨上的颞颥孔的有无、多少及相对位置来分类。颞颥孔位于头骨后部（眼眶后方），用以容受和扩大颌肌，增强咬嚼的能力。颞颥孔一般可分四种类型（图254）。
图2-54 爬行类头骨颞颥孔类型
（据Romer，1966，改绘）
依据颞颥孔类型可将爬行动物分为四个亚纲，无孔亚纲、下孔亚纲、上孔亚纲和双孔亚纲。爬行类出现于晚石炭世，二叠纪增多，全盛于中生代，所以中生代又称为“爬行类时代”。中生代末大多数爬行类绝灭，仅少数种类残留到现代，如龟、鳄、蜥、蛇等。爬行类在中生代最繁盛的门类是恐龙类，一般身体庞大，四足或两足行走，肉食和植物食性都有，最早出现于中晚三叠世，到白垩纪末全部绝灭。
五、鸟纲
鸟类是脊椎动物进化系统上从爬行类发展出去的一个旁支，适应于飞行，鸟类不是唯一能飞行的脊椎动物，但它对飞行的适应是最成功的。为适应飞行的需要，它的骨骼变得中空而轻，髓腔大，前肢变为翼，身披羽毛，心脏分隔完全，恒温等。
鸟类起源于爬行动物，但其直接祖先尚未查明。最早的鸟类化石产于德国巴伐利亚索仑霍芬晚侏罗世地层中的始祖鸟（图2-55），其特点是除具有羽毛外，其余骨骼特点均与爬行类一致，如有尾，有牙，前肢末端仍具爪等。现在一般认为始祖鸟不是现代鸟类的直接祖先，只是进化中的一个侧支，真正鸟类的祖先可能出现得更早。我国新疆、甘肃的白垩纪、青海的始新世地层发现过零星的鸟骨化石。1996 年，我国辽西侏罗世地层中采到一块珍稀鸟类化石，取名中华龙鸟，也同时具有鸟类和爬行类特点，所以有人认为它是一只恐龙，不管它是鸟还是恐龙，至少也是鸟类起源于爬行类的有力证据。
图2-55 始祖鸟 （Archaeopteryx siemensii）
（据成都地院，1981）
六、哺乳纲
哺乳动物是脊椎动物中最高等的一个纲，具有更高的适应环境能力。恒温，胎生，哺乳，脑发达，牙齿分化，头骨中具有较大的脑腔，四肢骨由肩带和腰带与脊椎相接。
哺乳动物的牙齿是其硬体中最坚硬的部分，易保存为化石，其组合形态随动物食性不同而多变化，因此，对分类具有极为重要的意义。哺乳动物的牙齿一般分化为门齿（I）、犬齿（C）、前臼齿（P）、臼齿（M）四种，牙齿类型通常以齿式来表示，其公式为：
地层古生物基础
前臼齿和臼齿合称为颊齿，根据其形态和食性关系大致可分三种类型：①切尖型，食肉动物；②脊齿型，食草动物；③瘤齿型，杂食动物（图2-56）。
图2-56 哺乳动物颊齿的主要类型
（据何心一等，1993）
（a）侧视；（b）齿冠面；P前臼齿；M臼齿
七、人类的起源与演化
这里的人类起源指的是人类怎样由古猿演化而来。是否习惯性地以两足直立行走作为主要的行动方式，是目前学术界通常采纳的区分人类和猿类的标准。能否制造工具已不再是区别标准。人猿分界的重新划分，使得能够两腿直立行走，但还不会制造工具的南方古猿等进入到了人的范畴。截至2000年的化石资料，从南方古猿到现代人，人类的演化大致经历了以下4个阶段：南方古猿、能人、直立人和智人（图2-57）。
（一）南方古猿
440万～100万年前，主要分布在非洲南部和东部，以具有粗壮的颌及厚层珐琅质的齿为特征，能够两足直立行走。南方古猿在形态上具有猿和人的镶嵌特征，身高13 m以上，脑量400～500 mL。南方古猿至少包括了9种类型，其中以1994年公布的发现于埃塞俄比亚距今440万年的南方古猿始祖种最为古老。著名的“露西”属于南方古猿阿法种，是迄今发现的最为完整的古人类骨骼之一（保存了40% 的骨骼），生存年代约为350 万年前。
（二）能人
250万～160万年前，其主要特点是头骨壁薄，眉脊不明显，脑量500～700mL，比南方古猿明显扩大，颊齿，特别是前臼齿比南方古猿非洲种窄，下肢骨明显显示两足直立行走的特征，手骨表明其拇指和其他四指能够对握，但还不是很精确。能人最著名的化石代表是发现于肯尼亚的1470号头骨，该头骨比任何南方古猿的头骨都要进步，脑容量可达775mL，肢骨基本上和现代人相似，地层年龄测定为190万年左右。与能人同时发现的还有不少石器，典型的石器是用砾石制成的砍砸器，这种石器文化被称为奥杜韦文化。
图2-57 人科演化树
（据Mader，1998）
（三）直立人
生活年代大致定在距今180 万～30 万年之间的旧石器时代早期，在亚、欧、非洲等地都有发现。直立人的名称是根据其下肢骨能够采取直立的姿势而来，但并不表示他是最早直立行走的人。直立人最早由杜布瓦1892年发现于印尼的爪哇，其大腿骨后部有股骨脊，表明已能直立行走，但当时由于没有发现共生的石器，其是否属于古人类化石一直受到很多人的质疑，直到我国周口店北京猿人的发现，这一问题才得到解决。我国已发现的直立人化石比较多，有云南元谋人、陕西蓝田人、北京猿人、南京汤山人等。
（四）智人
在分类上属于人属智人种，包括化石智人和现生智人，从解剖学上区分，智人可分为早期智人和晚期智人两类。
◎早期智人：生活于距今20万～10万年期间，发现于非洲、欧洲及亚洲，具有大脑壳，前臼齿及臼齿窄，脸平、头骨薄，骨骼纤细，脑量已达现代人水平等特点。早期智人代表是尼安德特人，简称尼人，发现于德国尼安德特河谷。尼人的主要特征包括强壮的身体，指、趾短，前牙、鼻子大，大鼻子可能是对寒冷的更新世气候的适应。尼人可能直接从直立人演化而来，保存在胳膊中的DNA研究结果表明，尼人祖先在60万年前就从演化主线上分离出来，但在演化上最终走进了死胡同，为晚期智人所代替。我国的早期智人化石有广东的马坝人、湖北的长阳人、山西的丁村人、辽宁的金牛山人、陕西的大荔人等。早期智人制造的石器已经有了很多改进，能够狩猎巨大的野兽，能用兽皮当作粗陋的衣服，不仅会使用天然火，而且可能已会取火。
◎晚期智人：在形态上已非常像现代人，出现的时间约为10万年前，与早期智人的区别是前额高，脑壳短、高，骨骼轻薄。晚期智人化石最早发现于1868年法国的克罗马农村，称克罗马农人，主要生活在旧石器时代晚期，距今约38万年，身材高大，颅骨的高度增大，额部隆起，有明显突出的下颌，前臂比上臂长，小腿比大腿长，脑很发达，有相当的智慧。我国的晚期智人化石包括广西的柳江人、四川的资阳人、内蒙古的河套人和北京周口店的山顶洞人等。在晚期智人阶段，除了石器比早期智人加工精细外，还有不少骨器、角器，以及用石头或骨角制成的长矛等复合工具，已有相当好的捕鱼技术，能够摩擦取火。
八、技能训练——常见脊椎动物化石鉴定
（一）目的和要求
（1）对脊椎动物各纲化石保存特点有进一步了解，如鱼类的完整骨骼、鱼鳞、甲片，哺乳纲的牙齿等。
（2）通过化石标本、各种有代表性的模型、挂图、幻灯片、照片的观察进一步理解脊椎动物各纲演化关系。
（二）使用仪器、工具、用品
多媒体设备，双目实体显微镜，放大镜（15～20 ×），实验报告，化石标本。
（三）实习报告要求
每人至少观察5块标本，选3块标本作图并描述主要构造特征。
（四）鉴定内容
主要鉴定鱼类化石，重点观察鱼尾形态、鱼鳞形态及腹背鳍的发育。
1盾皮纲
化石多为头和躯干的甲片。
Wudinolepis Chang，1965 （武定鱼）（图2-58）：个体小，头甲和躯甲的背、侧壁均具左右对称，排列规则的棱脊骨片。中泥盆世。
图2-58 Wudinolepis （武定鱼）
2棘鱼纲
鳍棘及中间棘常保存为化石。
Sinacanthus Pan，1957 （中华棘鱼）（图2-59）：鳍棘大，扁平，长而宽，末部显著弯曲，形成尖刀状，其上布满细长的纵脊及沟痕，相互平行，并与棘的弯曲一致，大部分向末端聚合。早泥盆世。
图2-59 Sinacanthus （中华棘鱼）
胸棘印模，× 15
图2-60 Heliooprion （旋齿鲨）
× 14，P1
3软骨鱼纲
多保存尾牙齿、鱼鳍河粪化石。
Heliooprion Karpinsky，1899 （旋齿鲨）（图2-60）：牙齿在上、下颌左、右两块颌骨接合处向下、向内卷曲成环圈状，二叠纪—三叠纪。
4硬骨鱼纲
硬骨鱼纲可保存完整的骨架和鳞片化石。研究时头骨，鳍和尾部特征最重要。
Lycoptera MulIer，1848 （狼鳍鱼）（图2-61）：头大，眼大，眶上骨一块，眶上感觉沟止于顶骨；具颞孔，齿骨一块，牙齿排列成行，前鳃盖骨的下支较上支宽大，下鳃盖骨很小；椎体呈筒状，中部略收缩；胸鳍大，内侧有一粗大而不分节的鳍条。晚侏罗世。
5总鳍鱼亚纲
Osteolepis Valenciennes et Pentland，1829 （骨鳞鱼）（图2-62）：体呈纺锤形，表面歪尾型，有尾上叶。齿鳞菱形，头骨排列方式与早期两栖类相似。中泥盆世。
图2-61 Lycoptera middenderffi （狼鳍鱼）
图2-62 OsteolepisMacroiepidota （骨鳞鱼）复原图
（据何心一等，1987）
6肺鱼亚纲
Coraiodus Agassiz，1838 （角齿鱼）（图2-63）：颅顶都由两大块中板和两对侧板组成；颅骨底部有一块长的副蝶骨，前端菱形；两边为翼腭骨，每块翼腭骨上着生一块大的三角形齿板，齿板上具辐射排列的嵴。三叠纪—中侏罗世。
图2-63 Coraiodus （角齿鱼）
任务描述 ①了解节肢动物门特征，掌握三叶虫背甲构造；②根据三叶虫化石鉴定方法，鉴别常见的三叶虫纲动物化石；③了解三叶虫纲动物化石在地层古生物研究中的作用。
一、节肢动物门特征
节肢动物门是动物界最庞大的一门，占现生动物的85%，包括大家熟知的虾、蜘蛛、蚊子、苍蝇等。节肢动物对环境适应性很强，几乎遍布地球所有生态领域，部分寄生于动、植物体内外。节肢动物的体节已愈合成头、胸、腹或头、胸、尾三部分，每一体节通常具一对附肢，附肢又分成若干关节相连的分节，故名“节肢动物”。
三叶虫纲是节肢动物门中已绝灭的一个纲，也是节肢动物门中化石最多的一类。三叶虫身体扁平，披以坚固的背甲，腹侧为柔软的腹膜和附肢。背甲为两条背沟，纵向分为一个轴叶和两个肋叶，三叶虫因此得名。
二、三叶虫背甲构造
背甲成分以碳酸钙和磷酸钙为主，质地较硬；背甲呈长卵形或圆形，通常长3 ～10cm，最小不及5mm，最大可达70cm。从结构上可分为头甲、胸甲和尾甲（图2-38）。
（一）头甲
头甲构造复杂，是分类和属种划分的主要依据，多呈半椭圆形，中间有隆起的头鞍和颈环，其余称颊部，颊部中央常具眼和眼叶，多数三叶虫中通过眼的内侧与眼叶之间有一对狭缝切穿颊，而将头部分为头盖和活动颊，这对狭缝称面线。
◎头鞍：头鞍是头部中间隆起部分，两侧为背沟所限，其形状多样，有两侧平行的，有向前收缩的，有中部收缩的，也有向前扩大的等。头鞍有时光滑，有时具成对的沟，为头部分节的痕迹，称头鞍沟或鞍沟，鞍沟数最多不超过5对，鞍沟把头鞍分成若干鞍叶。在某些类群中头鞍中后部中央有一小瘤称为中瘤，头鞍之后为颈环，其间以颈沟为界，颈环中部可具颈瘤，有时向后延伸成颈刺。
图2-38 三叶虫背甲构造模式图
（据童金南，2007）
◎前边缘：是头鞍之前背壳的总称，被边缘沟区分为外边缘和内边缘，其发育程度与头鞍向前延伸的程度成相互消长的关系。
◎固定颊：三叶虫的颊部如果具面线，面线之间的区域统称头盖，两侧则称活动颊。在面线内侧头盖外缘有一对半圆形隆起部分称为眼叶，对眼起支持作用，其形状、长短、宽窄，以及和头鞍的相对位置十分重要，眼叶前端可具一上凸的脊线与头鞍前侧角相连，称为眼脊。
◎活动颊及眼：活动颊系指面线外部的颊面，眼位于其内缘，并可分为两类，即复眼和聚合眼，前者为一个眼角膜覆盖所有的小眼体，为多数三叶虫所具有，后者每个小眼体各自为一个眼角膜覆盖，小眼体之间为巩膜板所隔，仅为镜眼虫类和少数手尾虫类具有。头甲侧缘与后缘之间的夹角称颊角，可向后伸长成颊刺。
◎面线类型：面线是通过眼与眼叶之间切穿颊部的狭缝，将眼叶之前的面线称面线前支，其后称面线后支，面线前支可在头鞍之前的背侧或腹侧会合，也可在前缘会合。面线后支根据伸展方向分为后颊类面线（后支在颊角之内的）、前颊类面线（后支在颊角之前）和角颊类面线（后支切于颊角）。也有的三叶虫无面线，有的处在头甲边缘，称为边缘式面线（图2-39）。
图2-39 三叶虫面线类型
（据何心一等，1987）
（二）胸甲
由若干胸节所组成，胸节的数目各类不一，成虫最少的为两节，最多可达40节以上。每一胸节以背沟为界可区划为中间的轴节和两侧的肋节。轴节的前端有一椭圆形的关节部分称关节半环，关节半环在虫体平铺时伏于前一轴节之下，弯曲时即外露。肋节一般狭长，其末端形状不一，或圆润或作切角状或延长成肋刺。各肋节所具的沟称肋沟（图238）。
（三）尾甲
由若干尾节互相融合而成，其形状、大小和凸度变化很大，少数类别尾部极小而不分节。尾部也由背沟纵分尾三叶，各轴节之间由横的环沟为界，各肋节之间有间肋沟为界，分节明显与否各类不一。肋叶的外侧可具边缘和边缘沟，边缘隆起或凹下，宽窄不一。尾的外缘或整齐，或具刺状构造，刺的形成和位置的不同，可分为前肋刺、侧刺、次生刺和尾轴刺等（图2-38）。
（四）球接子类背甲构造
球接子类的头部无眼及面线，个体比较小，其背甲基本构造与前述三叶虫的背甲构造有一定的区别，具体构造名称如图2-40所示。
三、三叶虫的生态及地史分布
三叶虫全为海生，大部分三叶虫的习性为浅海底栖爬行或半游泳生活，另一些还可在远洋中游泳或漂游。底栖三叶虫身体扁平，有的三叶虫可钻入泥沙生活，其头部结构坚硬，前缘形似扁铲，便于挖掘。有的头甲愈合，肋刺发育，尾小，具尖末刺，用以在泥沙中推进。另外，也有适于在松软或淤泥海底爬行生活的类型，其肋刺和尾刺均很发育，使身体不易陷入泥中。营漂游生活的类型，往往身体长满长刺。
三叶虫自早寒武世开始出现，以寒武纪和奥陶纪最繁盛，志留纪、泥盆纪逐渐衰退，石炭纪、二叠纪仅有少数代表生存，二叠纪末全部绝灭。
图2-40 球接子类背甲构造模式图
（据卢衍豪，1965）
四、三叶虫纲化石观察方法及步骤
（1）先确定手中标本属三叶虫个体中哪一部分。完整三叶虫背甲极少见，多数为分散保存的头甲和尾甲，而活动颊和胸节易破损，亦不多见。因此必须学会判断手中标本相当于完整个体中哪一部分。
（2）确定为头甲部分，重点观察：①头甲的形状、颅部的形状；②面线的变化及类型；③头鞍的形状，鞍沟的有无，对数、深浅等；④固定颊的宽窄，活动颊的形状及与固定颊宽度之比，眼叶的形状、大小、有无眼脊。
（3）确定为尾甲部分，重点观察：①尾甲的形状、大小、分节清楚程度；②尾轴形状、轴节数目、尾轴末端的形状；③尾肋分节情况，分节是否和轴节一致；④有无尾刺，尾刺的对数、大小、长短的分布情况。
（4）若为整体保存，除观察上述特征外，还应注意：①头甲与尾甲的相对大小；②胸甲的轴节数目、轴节与肋节的相对宽度及轴刺等。
五、技能训练——常见三叶虫纲化石鉴定
（一）目的和要求
（1）通过三叶虫的标本观察，掌握三叶虫背甲主要构造。
（2）掌握一定数量三叶虫的化石代表。
（二）使用仪器、工具、用品
多媒体设备，放大镜（15～20 ×），实验报告，化石标本。
（三）实习报告要求
每人至少观察10块标本，选5块标本作图并描述主要构造特征。
（四）鉴定内容
根据头鞍、面线、胸和尾部等特征，三叶虫纲可分为：球接子目、莱得利基虫目、耸棒头虫目、镜眼虫目、裂肋虫目、褶颊虫目。
1球接子目
Ptychagnostus Jaekel，1909 （褶纹球接子）：头鞍前叶呈亚三角形，基底叶被一对浅沟横穿。尾轴末叶三角形，未达后边缘，中部具大的中瘤，尾缘无刺。中寒武世。
2莱得利基虫目
Redlichia Cossman，1902 （莱德利基虫）（图2-41 之2）：头部半圆形，头鞍锥形，两侧近于平行或略收缩；3 ～4 对鞍沟。内边缘极窄，眼叶大，新月形，后端接近头鞍。固定颊狭，活动颊宽，具较壮大颊刺。面线前支与中轴交角45 °～90 °。胸节多，向后弯曲成肋刺。尾板极小。早寒武世。
3耸棒头虫目
Dorypyge Dames，1883 （叉尾虫）（图2-41 之3）：头鞍特别宽凸，两边平行，至前端略收缩，在收缩处具两个鞍前侧坑，三对头鞍沟短浅。眼叶位于中部。颈刺长。尾轴高凸，尾刺5～6对，一般第5对粗而长。壳面具小疣点。中寒武世。
4镜眼虫
Coronocephalus Grabau，1924 （王冠虫）（图2-41 之4）：头甲半圆形或近三角形。头鞍前端膨大成球形，后端窄，三对鞍沟相连。眼呈棒状，无眼脊。前颊类面线，活动颊边缘上有9个齿状瘤。头部均有粗瘤。尾部呈次三角形，长度大于宽度，肋部分有5～10对肋节，中轴分节较肋部多。志留纪。
Dalmanitina Reed，1906 （小达尔曼虫）（图2-41 之5）：头鞍向前扩大，三对倾斜的鞍沟，最后一对分叉。前边缘狭或无。眼叶大。固定颊具短颊刺。尾呈圆三角形，尾轴具8～14节，肋部具7～8节，后端带有一末刺。中奥陶世-早志留世。
5裂肋虫目
Odontopleura Emmrich，1839 （齿肋虫）（图2-41 之6）：头鞍侧叶较大；颈环两侧分出一对侧叶，中叶上隆并伸出一对颈刺；眼叶小，位于与后一对鞍沟相对的位置；颊刺和胸部肋刺均纤细。尾甲极宽，具多对侧刺，其中一对特别长。中志留世。
6褶颊虫目
Shantungaspis Chang，1957 （山东盾壳虫）（图2-41 之7）：头盖横宽，头鞍向前略收缩，具3对鞍沟；具颈刺；内边缘宽，边缘沟深、宽；外边缘窄而凸，中部宽，向两侧变狭。眼叶中等大小，以平伸的眼脊与头鞍前侧相连，因而眼前翼和内边缘宽度一致。早寒武世晚期。
图2-41 三叶虫化石代表
1Homagnostux （等称球接子）（1a头甲，1b尾甲）；2Redlichia （莱德利基虫）（背甲）；3Dorypyge （叉尾虫）（3a头盖，3b尾甲）；4Coronocephalus （王冠虫）（背甲）；5Dalmanitina （小达尔曼虫）（背甲）；6Odontopleura （齿肋虫）（背甲）；7Shantungaspis （山东盾壳虫）（头盖）；8Bailiella （毕雷氏虫）（8a头甲，8b尾甲）；9Chuangia （庄氏虫）（9a头盖，9b尾甲）；10Damesella （德氏虫）（背甲）；11Drepanura （蝙蝠虫）（11a头盖，11b尾甲）；12Blackwelderia （蝴蝶虫）（12a头盖，12b尾甲）；13Nankinolithus （南京三瘤虫）（头甲）
BailiellaMatthew，1885 （毕雷氏虫）（图2-41 之8）：头鞍锥形，前端浑圆不伸达外边缘，三对头鞍沟不清楚；颈沟明显，固定颊极宽；无眼，有时可见微凸的放射状沟纹的眼线。活动颊极窄，有颊刺。尾部小，5节。中寒武世。
Chuangia Walcott，1911 （庄氏虫）（图2-41 之9）：头鞍长，两侧平行或略向前收缩；内边缘极窄或无，外边缘凸起成脊状；眼叶中等大小；固定颊宽。尾甲横宽，轴窄而凸，肋部不明显。晚寒武世中期。
Damesella Walcott，1905 （德氏虫）（图2-41 之10）：背壳椭圆形，头部宽，头鞍长亚筒状，向前逐渐收缩，鞍沟短，2 ～3 对。颈沟深。固定颊宽。眼叶中等大小，位于头鞍横向中线的位置。眼脊窄。无内边缘，外边缘厚而突起。尾部呈半圆形，中轴呈锥形，后端圆，肋部上有较深的肋沟，尾缘具尾刺6～7对（常为6对），第1对较长。壳面具瘤点。中寒武世。
Drepanura Bergeron，1899 （蝙蝠虫）（图2-41 之11）：头甲横宽，颅部近三角形，头鞍宽短而凸出，前端收缩，具有3对头鞍沟，眼叶小而凸出，紧靠头鞍前部。固定颊极狭。尾甲近三角形，前侧端向后伸出一对长刺，两刺之间成齿状。晚寒武世。
Blackwelderia Walcott，1906 （蝴蝶虫）（图2-41 之12）：头甲横宽，有的表面具斑点，头鞍呈截锥形，具有两对鞍沟，向后倾斜。眼叶中等大小，时常突起，大约位于头盖中部，无眼脊。内边缘凹下，外边缘极凸。尾近三角形，尾缘常具七对刺（大致等长，有时第6对较长），表面具疣点或光滑。晚寒武世。
Nankinolithus Lu，1954 （南京三瘤虫）（图2-41 之13）：头鞍强烈凸起如梨形。具3对鞍沟，后两对明显。颊叶无侧眼粒和眼脊。饰边分为一个凹陷的内边缘和一个略为凸起的颊边缘，内边缘有三行小孔，排列呈放射状的陷坑，颊边缘上的小孔，在前部呈放射状排列，侧部则作不规则互相交错排列，颊刺向外伸展。尾部短，三角形，中轴狭，分节明显，肋叶有3对深的肋沟。晚奥陶世。
古生物学，地质学分支学科，是生命科学和地球科学的交叉科学。既是生命科学中唯一具有历史科学性质的时间尺度的一个独特分支，研究生命起源、发展历史、生物巨观进化模型、节奏与作用机制等历史生物学的重要基础和组成部分；又是地球科学的一个分支，研究保存在地层中的生物遗体、遗迹、化石，用以确定地层的顺序、时代，了解地壳发展的历史，推断地质史上水陆分布、气候变迁和沉积矿产形成与分布的规律。
基本介绍 中文名 ：古生物学 外文名 ：Paleontology / pal(a)eobiology 所属学科 ：地质学 类型 ：学科 分支,发展简史,研究方法,观察对象,鉴定描述,生物的进化,进步性进化,阶段性进化,分类系统,理论学,功能形态学,建造形态学,古病理学,古生物地理学,数理,化学论,古生物化学,分子,生物矿物学,化石岩石学,古仿生学,分支学科,研究意义,为地质学服务,划分和对比地层, 分支 根据研究的不同对象，古生物学分为古植物学和古动物学两大分支。随着近代生产发展的需要和科学研究的深化，古植物学分出了古孢粉学和古藻类学；古动物学分出了古无脊椎动物学和古脊椎动物学；古人类学既是人类学的分支学科，又是古脊椎动物学的分支学科；根据个体微小的动植物化石或大生物体微小部分的研究，又形成了微体古生物的分支学科，在理论和实践上显示出重要的意义。 发展简史 对于化石的认识在中国和西方都已有千年以上的历史。但古生物学成为科学则始于18世纪后期，约有200年历史。这门科学的奠基者包括：J-B de拉马克（无脊椎动物学）、W史密斯（生物地层学）、G居维叶（提出相关律及绝灭、灾变等概念）、CR达尔文（他的进化论为古生物学提供了科学的理论基础，同时指出了“化石记录的不完整性”这一缺陷）。 从那时以后到20世纪中叶的百余年间，古生物学的主流是描述古生物学和生物地层学。这方面的成就是巨大的。先是西欧、北美，然后苏联、东欧，中国、印度，以至世界其他地区出版了大量的古生物和生物地层专著，为古生物学的综合研究提供了事实基础。这个时期古生物学其他方面的发展不显著，原因之一是现代生物学（遗传学，分子生物学）的发展还没有渗透进来，在地质学中也缺乏能为古生物学指明道路的统一理论格架。 古生物学 从20世纪中叶以后，古生物学有一些重大的突破：①电子显微镜、特种摄影技术的套用和石油勘探的需要，使一些新分支飞跃发展起来，这包括微体和超微古生物学、古生物化学、化石岩石学等；②在大量资料的积累的基础上，古生物理论工作发生飞跃，最早是辛普森和迈尔基于遗传学和进化论对古生物进化理论的综合。60年代后，由于板块理论为古生物学提供了统一的全球地质背景，又向古生物学提出要求。由于生物学上一些新的发展（中性学说、分支系统学等），古生物学在进化论、系统分类学、古生物地理学等方面出现了许多新思潮。形成对传统观念的冲击，出现了一些新的成就，如总鳍鱼类不具内鼻孔而可能不是四足类的祖先等。 研究方法 观察对象 古生物学的研究对象是化石。对化石的研究包括野外和室内两个阶段。野外阶段主要是采集标本和收集观察资料。采集和观察总的要求是量多质好，具体要求随研究任务而定，例如作生物地层研究，就要求选择良好剖面，逐层寻找和采集化石，同时进行测量，逐层观察并记录岩性和化石产出情况，同时对岩石、化石标本进行编录包装。如果是作古生态研究，除一般生物地层工作外，还要着重观察收集古生物的分布、埋葬、群落结构等资料，往往要在野外进行定量的采集和观察并多作素描和照相。 古生物标本 鉴定描述 室内阶段包括对化石的鉴定描述和专题研究。鉴定描述包括磨制、修理、鉴定、照相、描述等一系列程式，所使用的分类法和描述程式与生物学相同，命名法（二名法、优先律等）也遵循“国际动（植）物命名法规”的规定。在此基础上，再进行某一学科方向的专题研究。 生物的进化 古生物是地史时期的生物，也遵循达尔文进化论的原则。进化论所指明的进化方式──分支进化、阶段进化、辐射适应、趋异进化、趋同进化、平行进化、动态进化等同样适用于古生物。除此以外，古生物进化 有自己的规律和特点。比较重要的规律有：①不可逆律，为比利时古生物学家L多洛所提出。它指出，无论是生物体或其器官，一经演变再不可能在以后生物界中恢复，一经消失也不可能再在后代或别处重现。例如，鱼类演化为陆生哺乳类后，一部分哺乳类又回到海洋成为鲸类，但鱼的鳍、鳃等都不能在鲸类中恢复，鲸类只能靠肺呼吸并以演变的四肢和尾起鳍的作用。根据不可逆律，在较老地层中已经绝灭的化石物种，在较新的地层中不会再出现，不同时代的地层中必具有不同的化石生物群。把层序律和不可逆律结合起来，就构成利用古生物学方法确定地层时代和划分地层的基本原理。②相关律，为法国古生物学家G居维叶所提出。它指出，生物体的各部分发展是相互密切联系的，某部分发生变化，也会引起其他部分相应的变化。这是因为对环境的适应必然影响到许多方面。例如哺乳类对肉食适应会引起牙齿的分化（适应于撕咬）、上下颌强化、感觉敏锐、四肢强壮、趾端具爪等一系列相关的变化。根据相关律，套用比较解剖学的知识，可以从通常保存不完整的化石资料复原其整体，并可据以推断其生态习性，以恢复古环境。③重演律，为德国生物学家赫克尔所提出。它指出个体发育是系统发生的简短重演。根据重演律，可以从个体发育追索生物所属群类的系统发生，从而建立系谱，有助于正确分类。例如，将某些单体四射珊瑚从幼年期到成年期顺序切片观察，可看到内部构造初期为单带型，继之为双带型，最后变为三带型。这说明三带型四射珊瑚的系统发生经历了从单带型到双带型到三带型的过程。 古生物学 进步性进化 古生物的进化有巨观上的不断进步和阶段性进化的特点。进步性进化指生物界历史总的是由少到多、由低级到高级、由简单到复杂的趋势。哈兰等（1967）根据2526个属以上类别的时代分布统计，从寒武纪时的几十个增至1000多个。植物、无脊椎动物、脊椎动物分别呈现同样趋势。在16个主要门类中，除裸子植物门、软体动物门、腕足动物门和爬行纲外，均呈分异度增加，由低到高、由简到繁的趋势（陈世骧，1978）。 地质 阶段性进化 一系列短期的突变（间断）与长期的渐变（平衡）交替发生的过程。突变是由于旧门类的大规模绝灭和紧接着的新门类的爆发式新生和辐射适应；在新门类产生后，可以有一长期的稳定发展的渐变期，直至下一个间断。大规模绝灭是指许多门类在地球上大部分地区在同一地质时期内绝灭。在隐生宙末，伊迪卡拉动物群的消失代表一次大绝灭。在显生宙，有人统计共有6次大规模绝灭（寒武纪末、奥陶纪末、泥盆纪末、二叠纪末、三叠纪末、白垩纪末）。其中二叠纪末的一次最为剧烈。每一次大规模绝灭，属的交替达百分之数十，种的交替更大，可达90%以上。它们与紧接的新门类辐射适应相结合，构成地史上划分相对地质年代的基础。关于大规模绝灭的原因，可大致分为生物界本身(竞争、攫食、营养源、营养区、营养水平的改变等) 的原因、球内（温度、盐度、气候、氧、浅海、大陆架区等的变化等）的原因和球外（辐射、撞击、磁场改变等）的原因。认为由于地球外星体撞击，激起尘雾，造成蔽光、致冷、毒化等综合影响，引起白垩纪末大规模绝灭；以及由于板块拼合，大陆架区大海退引起二叠纪末大规模绝灭的说法相当流行。 怪诞虫 分类系统 古生物的分类阶元与生物学相同，即界、门、纲、目、科、属、种，其间还有一些辅助单位如超科、超目、超纲、超门（生物学称总科、总目），亚种、亚属、亚科、亚目、亚纲、亚门等。古生物物种的概念与生物学物种相同，但由于化石不能判断是否存在生殖隔离，故更着重以下特征：①共同的形态特征；②构成一定的居群；③居群分布于一定地理范围。根据以上特征判明的化石种，被认为是自然的生物分类单元，具有客观性。但是往往有些化石种仅根据生物体的某些部分（如植物叶片）的形态确定；或经详细研究发现在同一种名下记述了分属于不同分类单位的部分生物体；或同一分类单位具有几种形态（如性双形现象），但已被分别给予独立的种名。这些种叫做形态种，以区别于自然单元的种。属也有同样情况。另一不同点是，现代生物学分类中最低单位只有地理亚种，而古生物学分类中还有年代亚种，它是指同一种内，在不同时代分布上其形态特征不同的种群；年代亚种进一步发展，则成为年代种。 理论学 功能形态学 根据骨骼形态判断功能。其基本原理是：绝大部分形态是适应的结果，是有功能的，这些功能可根据形态通过科学论证方法推断出来。例如，头足纲的隔壁与外壳的交界线-缝合线，在演化过程中其褶皱越来越复杂。对其原因曾提出3种假说：①褶皱增加壳的强度，以抵抗迅速浮沉时造成的压力差；②褶皱部分为肌肉附着处，肌肉伸缩使动物体进退以改变全壳比重，调节升降；③外套膜褶皱增加分泌气体和液体的面积，调节升降，隔壁褶皱是外套膜褶皱的结果。根据3种假说分别推断应有的合理表现，并与缝合线的地史演变、个体发生相验证，证明后二假说不能成立，第一种比较合理，这就弄清了形态──缝合线褶皱的功能。功能形态学研究可以推广到古生态、古环境的推断，如有些人主张恐龙不是变温动物而是热血动物，就是根据 功能形态学 作出的判断。 古生物学 建造形态学 德国古生物学家S赛拉赫等人从功能形态学进一步发展而提出的。认为生物骨骼的形成基于3个要素：①历史因素，即系统发生，通过繁殖决定生物体的基因型，也就是决定生物体及骨骼建造有哪些材料；②功能因素，即适应，通过对居群和物种的自然选择决定生物体及骨骼建造的方向；③形态发生的因素，即生长，通过生物化学过程决定生物体及骨骼生长的方式。例如现代马蹄的建造过程取决于：①适应于在草原上奔跑的需要，②其祖先是三趾的，③在个体的形态发生过程中，其他趾退化，而中趾发育成蹄。据此，可以反过来由骨骼的建造形态来推断系统发生、环境和形态发生过程。 古病理学 是关于化石遗体中病理现象的科学。大多数限于脊椎动物中，已知的有:生长过速、牙齿畸形和龋齿、骨折及骨痂、骨疽、新关节增生、牙瘤、角弓反张、骨瘤、骨软化症、骨髓炎、骨膜炎、骨关节炎、骨骼及颌部肥厚、脊椎变形、骨结核等病理现象，主要见于恐龙和哺乳动物中。植物与无脊椎动物的病理现象亦有报导，例如软体动物中的寄生物病。 古生物地理学 研究古生物的地理分布。发展迅速，被广泛套用于古地理和古环境的重建、板块运动历史以至矿产形成分布的探讨。主要研究内容是各时代的古生物地理区系，全世界显生宙各纪的区系已初具轮廓。区系一般分为大区或域 （realm）、区（region）、分区或省（province），也有进一步分为亚省（subprovince）和地方中心 （endemic center）的。区系的划分根据各家不一，一般大区和区的划分比较注重纬度、温度控制和地理阻隔控制，而较低的区系单位中，生物群落的不同往往起重大作用，因此和古生态学相重叠，瓦伦丁（1973）把古生物地理学视为洲际一级和全球一级的古生态学。 古生物地理学除了研究区系外，还应研究古生物的扩散、分布、迁移、隔离、混合等现象，这方面工作正不断深入。与间断平衡论和分支系统学相结合，兴起了替代分化生物地理学，它认为生物的分布不是由起源中心向外扩散的过程，而是一个祖先类群由于地理隔离分支为两个姐妹类群的过程，分支点在系谱上代表祖先类群，在地理上代表阻隔。其分析方法与分支系统学一样，即寻找某两个地区之间的关系更近于与任何第三地区的关系，从而建立生物类群各分布地区间相互联系的密切程度（历史顺序）。 数理 数理方法现已被套用于古生物学各领域。套用较多的方面有：套用数理方法和电子计算机进行化石鉴定、描述和统计；套用数理方法如单变数、双变数分析及相应的坐标图进行居群变异、居群动态的研究；数值分类法；定量古生态学等。 化学论 古生物化学 研究与古生物活动有关的化学过程及其产物。这大致有两个方向：一个方向着重研究化石与沉积岩中的有机质，将它作为化学化石以探索地史中化学有机物演变规律。在最古老岩石中寻找和研究这种化学化石，对探索地球上生命起源有重要意义。另一方向是研究古生物骨骼的化学成分，特别是其矿物组成、痕迹化学成分及同位素成分。这些成果可用于研究：①海水水化学演变史；②海水古环境参数（盐度、温度）的测定；③碳酸盐岩等以化石作为主要成分的岩石化学及成岩作用；④化学旋回史；⑤以骨骼化学为基础的生物分类；⑥骨骼形成过程；⑦套用化学演变进行年代地层学研究；⑧富集于有机物中的稀有元素(铀、镍、钒、钴)矿产的形成分布规律等。 分子 分子古生物学是20世纪90年代兴起的一个多学科交叉领域，它涉及古生物学、分子进化与分子系统学、地质学、地球化学等科学分支的理论与方法。 分子古生物学研究的内容包括分子古生物研究的基本概念、技术、方法、理论和原理以及国外的主要研究方向和进展，包括分子进化理论、分子数据的处理与分析方法、古DNA、古胺基酸、分子标记物、分子系统学、古生物与现代生物分子数据的综合研究等方面。近代生物学研究的发展及现代技术手段的提高促进了传统古生物研究领域的扩展，并带来了新的发展机遇。分子古生物学研究方向就是将现代生物学新理论和技术方法套用于古生物学研究的过程，如研究古蛋白质分子及其分解产物，确定古胺基酸的排列顺序，同时，也充分反映了当代古生物学研究的特点和目标，从分子水平上探索古生物进化、遗传及化学成分等。对胺基酸外消旋作用的测定已套用于绝对年龄的测定。 生物矿物学 研究生物产生无机物晶体及不结晶的有机物、无机物物质以组成骨骼的过程与结果。一方面研究骨骼的矿物成分以及它们的形成机理，另一方面研究骨骼的微细构造（多角柱、交错薄片、珍珠层、均质层等）。其研究结果用于：①古生物的微细构造分类及其演化；②推断古海洋环境因素及其变迁史。 古生物化学、分子古生物学和生物 矿物学 的研究领域有局部重叠。 化石岩石学 主要是化石碳酸盐岩石学。近代研究说明碳酸盐岩的生成经常与生物作用有关，这包括造粒（骨骼颗粒、鲕粒、粪粒、核形石、凝块石等）、造泥（藻或无脊椎动物骨骼的分解产物是现代灰泥的主要来源）、造架（珊瑚、叠层石、海绵等形成岩石格架）等作用。碳酸盐岩的改造亦经常与生物化学作用有关，生物的碳酸钙骨骼所含成分（如镁）及结构（方解石、霰石等）在地史中有演变。它们通过溶解、交代、重结晶等对成岩作用发生影响。这是造成古代碳酸盐岩成岩作用与现代不同的一个重要原因。钙质化石现被视为重要的岩石成因标志，薄片中研究化石则成为确定古碳酸盐沉积环境最好的方法之一。 古仿生学 探索模拟古代生物的生理结构优点，为现代工艺设计提供有益借鉴。例如根据栉龙类的重叠牙序列已设计出一种二重钻头；鸭嘴龙类交错排列的多排牙齿（达400～500颗）不断替换，可用于研磨、破碎装备的设计等。 分支学科 传统古生物学偏重于对古生物化石的分类描述。通常分为古植物学、古动物学（包括无脊椎古生物学和古脊椎动物学）以及微体古生物学。其中微体古生物学分出一个独立分支孢粉学，又分出一个新的分支超微古生物学，以超微化石为研究对象。超微化石指光学显微镜不能辨别，需用电子显微镜研究的微体化石，一般长径在10微米以下。 在描述古生物学资料积累的基础上，近代研究逐渐向生物学方向转变，称为近代古生物学或理论古生物学（Paleobiology）。就发展水平， 已形成的分科大致如下： ①进化理论：如综合理论，即现代达尔文主义；间断平衡论。②系统学与分类学：包括综合分类学派，分支系统学派，数量分类学派等。③形态学：特别是功能形态学和建造形态学。④古生态学及古遗迹学。⑤古病理学。 古生物学与地质学、化学、物理学、数学、遗传学等结合 又形成下列学科 ①生物地层学和生态地层学；②古生物地理学；③数理古生物学；④古生物化学；⑤分子古生物学；⑥生物矿物学；⑦化石岩石学；⑧古仿生学。 其中古生物化学、分子古生物学及生物矿物学也被视为现代古生物学的一部分。 研究意义 古生物学担负著为地质学和生物学服务的双重任务。 为地质学服务 建立地层系统和地质年代表：这是古生物学在地质学中套用最广、成效卓著的方面。根据地层层序律，生物演化的进步性、阶段性和不可逆性，经过数十年的努力，在19世纪建立了从前寒武系到第四系的地层系统和相应的地质年代系统。20世纪以来虽然发展了放射性年龄测定法及其他手段，生物地层学方法仍是确立各级地层单位的主要手段。与地质年代中代、纪、世、期相应的地层单位为界系、统、阶。例如把爬行动物、裸子植物、菊石类的繁盛时代划为中生代，其中恐龙类与菊石亚目极盛的时期为侏罗纪;早侏罗世以Eode-rocerataceae与 Psilocerataceae二个菊石超科为特征；其中赛诺曼期以牡羊石菊石科为特征。期以下还可以分出若干菊石带。 划分和对比地层 这方面的研究称生物地层学。生物地层学方法中，历史最久的是标准化石法。标准化石须具备下列条件：存在的地质年代短，以便精确地确定地层年代；地理分布广泛，以便易于找到并可作大范围的对比。例如前面提到的牡羊石，在欧亚各地古地中海区都能找到，是赛诺曼阶的标准化石。在使用标准化石法时，应注意任何化石都有在时间上发生、繁盛、稀少、绝灭的过程和在空间上起源、迁移、散布的过程。前人及文献中所规定的时代及地理分布需要根据具体情况而修改，不能生搬硬套。还要注意一个生物群中的各类化石都有不同程度的地层意义，不能忽视整个生物群面貌，而仅根据少数标准化石来判断地层年代。 除了标准化石法、百分统计法等外，对比法，数量（或图解）对比法等。 恢复古地理、古气候由于适应环境的结果，各种生物在其习性行为和身体形态构造上都具有反映环境条件的特征。因此搞清了化石的形态、分类、生态后，套用“将今论古”的方法，就可以推断其生存时期的生活环境。这方面特别有用的是指相化石，即能明确指示某种沉积环境的化石。例如造礁珊瑚的生活环境为海洋，水深不超过100米，水温在18℃以上，海水清澈，水流平静。因此，如果在地层中发现了珊瑚礁体就可以判断其沉积环境为温暖、清澈的浅海。又如，蕨类植物生活在温暖潮湿的气候环境中，因此在地层中发现大量蕨类植物化石，就指示当时的古气候温暖潮湿。在使用化石恢复古环境时，应注意不少生物在地史时期中其生活环境有演变过程，例如海百合在古生代是典型浅海动物，现则多数栖居深海。此外，不仅指相化石，而且生物群的各类别以及沉积物本身都有反映环境的意义，须注意综合分析。 研究沉积岩和沉积矿产的成因及分布：许多沉积岩，如某些石灰岩、硅藻土，主要由化石组成，特别是能源矿产（石油、油页岩、煤）主要由动植物遗体转化形成。套用古生物学于找矿的主要有以下方面：①根据成矿化石的时代分布、生态特点等，研究矿产的分布规律；②广泛使用微体和超微化石，精确地划分对比含矿层位，指导钻探等；③从古生物化学角度，研究古生物通过吸附、络合、化合等方式富集稀有金属元素的规律；研究古细菌在矿产形成中的作用等。 在地球物理、地球化学、构造地质学方面的套用：地球自转速度的变化，引起生物生活条件的变化，反映为生物形态和结构的变化。古生物钟即利用生物生长周期的特征计算地史时期地球自转速度的变化。例如现代珊瑚体上一年生长期内约有360圈生长细纹，每纹代表一日。在泥盆纪的珊瑚化石上，该生长细纹约400圈，石炭纪的为385～390圈，说明当时每年天数分别为400及385～390左右，这些数据与用天文学方法求得的各地质时代每年的天数大致相同。用双壳纲、头足纲、腹足纲和叠层石的生长线研究也可得出相似结论。通过计算表明，自寒武纪以来，每年和每月的天数在逐渐减少，说明地球自转速度在变慢。 在构造地质学中，套用已变形化石（腕足类、笔石、三叶虫）和同类未变形化石的对比，来求得应变椭球体的形状和方向。 关于板块构造学说，也不乏借助于古生物学的例子，如南方大陆的分裂，可以用在两侧同时找到淡水爬行动物中龙（Mesosaurus）化石为例。在一系列微板块或地体的研究中，更需借助有关的古生物化石作对比依据。 古遗迹学在研究深海沉积形成的地层时很有意义。
左为史密森尼自然历史博物馆的马修·卡拉诺，右为古生物学家杰克·霍纳。霍纳希望利用从鸡身上提取的DNA复活一只小型恐龙。古生物学家杰克·霍纳认为，通过基因工程的方法，我们能复活一种小型恐龙，他称之为鸡恐
左为史密森尼自然历史博物馆的马修·卡拉诺，右为古生物学家杰克·霍纳。霍纳希望利用从鸡身上提取的DNA复活一只小型恐龙。
古生物学家杰克·霍纳认为，通过基因工程的方法，我们能复活一种小型恐龙，他称之为“鸡恐龙”。
（化石网报道）据新浪科技（任天）：2009年，世界知名的古生物学家杰克·霍纳(Jack Horner)宣布了一项大胆的计划，提出要从恐龙的后裔——鸡的身上获取源自恐龙的古老DNA(脱氧核糖核酸)，然后重新复活一只小型恐龙。他还在2011年做了一个TED演讲，在网络上引起了广泛关注。不过，在过去四年里，公众并没有听说有什么新的进展。
在互联网上新的视频和想法推陈出新的时候，霍纳及其团队也在努力研究“鸡恐龙”(chickenosaurus，由鸡和恐龙两个英文单词组合而成)项目，并推动了演化发育科学的发展。目前，这一项目已经获得了一些有关胚胎尾巴发育方面的新进展。
在主流科学界，鸟类由恐龙演化而来已经成为共识。长期以来，古生物学家一直在研究恐龙和鸟类的骨骼结构变化。与此同时，分子生物学家也对现代鸟类的基因进行了研究。通过整合这些研究的成果，杰克·霍纳希望能回答有关恐龙到鸟类演化过程的问题。目前，霍纳在美国蒙大拿州博兹曼市的洛矶山博物馆担任古生物馆馆长。
杰克·霍纳的理论基础可以参考迈克尔·克莱顿(Michael Crichton)的小说《侏罗纪公园》(后来拍成了**，轰动一时)。小说中，科学家从保存于琥珀中的蚊子体内，提取出了未消化的恐龙血液，从而获得了恐龙DNA。这种方法至今还被许多人信以为真，事实上科学家也的确这样尝试过。
杰克·霍纳也很清楚“侏罗纪公园”的理论，他不仅是**中一个主角的原型，同时也是这部**的技术顾问之一。不过，在原著小说出版24年之后，我们还是没能从蚊子体内提取到任何同时期恐龙的DNA。
即使在理想的保存条件下，DNA也会逐渐降解。在低温、无菌条件下，DNA的可用寿命可以延长到数百万年，而恐龙消失的时间是大约6500万年前。无论我们在琥珀中找到的蚊子多么完好，也无法从蚊子体内的血液中获得足够克隆恐龙的DNA。
唯一使DNA在数千万年后仍能保存下来的方法，是它自身不断地复制、遗传。这正是鸟类从恐龙演化而来的过程。
显而易见的选择？
鸡看起来似乎并不是最适合用来复活恐龙的现代鸟类。鸵鸟是现生鸟类中最为原始的成员；沙丘鹤在大约一千万年时间里几乎没有变化；有一种名为麝雉的鸟类，其雏鸟在长出羽毛之前，具有类似恐龙的爪子，能用来攀爬树枝。不过，鸵鸟、沙丘鹤和麝雉显然很难在实验室中进行操作。相比之下，鸡是一种高度驯养的家禽，很容易照料，而且成本低廉。
选择鸡作为实验材料，使科学家也能从几十年来有关鸡基因组和解剖学的研究中获益。由于鸡的经济价值，科学家在它们身上进行了大量的研究。家禽科学已经成为一个庞大的领域，拥有创刊多年的学术杂志，在一些有名望的大学中还有一整个学系。
基因组的演化并不是那么井井有条。老的基因在被淘汰时并不总是被丢弃。举个例子，在鸡的基因组中可能还保留着控制恐龙手臂和手指生长的全部基因。如果在胚胎发育阶段，出现了将这些骨头融合成翅膀的基因，那么有关手臂和手指的基因可能就会被丢到一边。不过，生长出恐龙手臂的潜力依然存在。如果能够找出导致指骨融合的新基因，并阻止它的表达，那被丢到一边的基因就有可能获得表达的机会，重新长出手臂来。
杰克·霍纳坚信，通过3个主要的基因工程任务，他将把普通的鸡改造成缩小版的伶盗龙(velociraptor，由于《侏罗纪公园》而被人熟知的一种小型掠食性恐龙)。这种“鸡恐龙”的形象包括：长长的尾巴；较长的牙齿；不长喙的头部；以及取代翅膀的长有指节和爪子的前臂。
科学家已经培育出了长有牙齿的吻部。在哈佛医学院的实验室中，马修·哈里斯(Matthew Harris)让鸡胚表达出了古老的基因，长出了圆锥形，类似鳄鱼的牙齿。科学家认为，这项研究的意义不仅仅是造出活生生的新动物，事实上，它还具有影响医学研究的潜力。
“我们在问：‘那些控制性状产生的基因方法是什么？’”哈里斯说，“在7000万年之后，动物体内还保留着一些隐藏机制，能生成这些初级阶段的牙齿。如果情况真的如此，那在其他动物或者我们自己的体内，是否还存在着其他的隐藏潜力？这些潜力如何转化为用于身体修复和医药上的方法呢？”
杰克·霍纳的团队将以哈里斯的工作为基础，但还需要结合转基因的工作。转基因技术可以把某个生物体的基因转入另一个生物体的基因组中。“我们已经能获得牙齿，但鸟类已经缺失了生成珐琅质的基因，”霍纳说，“为了长出真正的牙齿，我们必须做一些转基因的工作。我们要使它们能重新生成珐琅质。实际上这并不是太大的问题。”
“手指或许是最容易处理的部分，”霍纳说道。事实上，对鸡翅膀的X光扫描发现，小型恐龙的手臂中也具有同样的骨骼——所有的“部件”都已经存在。
截至目前，制造“鸡恐龙”最大的挑战是如何生成尾巴。现代鸟类在羽毛下面并没有尾巴。它们具有一个复杂的尾综骨，由短而融合在一起的脊椎组成，与肌肉相连，可以对尾羽的活动进行控制。
想要将尾综骨逆向转化为长长的尾巴，需要知道尾综骨最初是怎么演化出来的。这个问题直到最近都还没有确切的答案。杰克·霍纳和同事近日发表了一篇论文，揭示了在老鼠中出现的23种不同的突变，能导致融合、变短的尾巴。实际上，他们试图在实验室中重现化石记录的历史。
在胚胎吸收(resorbtion)过程之前，鸟类胚胎依然会长出类似恐龙的尾巴。了解壁虎胚胎中导致尾巴结构没有被吸收的原因，或许可以帮助科学家在鸟类胚胎中保留住尾巴。“利用遗传标记，我们鉴定出了生成特定部分的那些基因，以及哪些基因控制着这些特定部分被吸收，”霍纳说，“我们正在寻找哪些基因会把整段尾巴去掉。下一步，我们会找来一群壁虎，看是否能利用这些路径，把壁虎的尾巴去掉……我们很确定，我们在老鼠中发现的尾巴基因也能在这里发挥作用。”
“可怕的怪物”
马修·哈里斯对制造“鸡恐龙”的想法持怀疑态度。
“只因为你能做这个实验，并不意味着你应该做这个实验。什么才是我们应该回答的科学问题呢？杰克·霍纳的问题是：‘你能否制造出某些已经消失的东西’？这是一个错误的问题。如果你能做到这些，你会获得什么？从技术上说，你将得到一只乱七八糟的鸡。它不是一只恐龙，也永远不会是一只恐龙。它将会是一只真正的可怕的怪物。我们应该问的是：了解鸟类的历史，鸟类的生物学中有哪些有趣的部分，可以告诉一些我们有关恐龙的信息？”
杰克·霍纳并不同意有关“鸡恐龙”恰当性的观点。他说：“我认为我们可以在胚胎中达成一系列的改变，从而获得能孵化出来，能活到正常寿命，能吃能动并功能正常的动物。”
不过，霍纳和哈里斯都认为这项研究可能为科学和医学带来益处。研究影响胚胎尾巴生长的因素可以为脊椎疾病的治疗提供帮助。了解鸡胚胎间充质组织(一种未分化的结缔组织，其细胞能发展成淋巴组织、骨头组织和软骨组织)如何指导牙齿的生长，可能最终会应用于人类肉瘤(来源于间充质组织细胞的肿瘤)的治疗。
与所有小型恐龙一样，鸡恐龙也会具有羽毛。在这一点上，《侏罗纪公园》出现了错误，不过**的特效制作者对杰克·霍纳做出了补偿。乔治·卢卡斯为“鸡恐龙”项目迄今为止的开销提供了大部分的资助。
“如果10年内没有制造出它们，我会感到非常奇怪，”霍纳说，“如果幸运的话，我们可以在五年内得到它们。(我们不会需要)超过500万美元。如果我们真的有500万美元，那我们就会有三个不同的实验室一块来做这一项目。”
用比《侏罗纪公园》的特效低得多的成本，杰克·霍纳或许能成功地为我们带来一只活生生的恐龙。
1、典型调查：是指从调查对象的总体中选取一个或几个具有代表性的单位，如个人、群体、组织、社区等等，进行全面、深入的调查。其目的是通过直接地、深入地调查研究个别典型，来认识同类事物的一般属性和规律。
正确地选择典型是进行典型调查的关键。典型选得适当，调查的结果可以真实地反映同类事物的一般属性。典型选错了，调查的结果就不可能真实地反映同类事物的共性，只会得出错误的结论。典型是客观存在着的，不是调研者主观选就的。调查者选择典型的过程，是根据调研目的，在调查对象中发现和确定典型的过程。
典型调查的目的不在于认识少数的几个典型，而在于借助于典型认识它所代表的同类事物的共性。这就要求对典型进行深入的全面的直接调查。
2、重点调查：是通过对重点样本的调查来大致地掌握总体的基本数量情况的调查方式。所谓“重点”，是指总体中那些在某一或某些数量指标上占有较大比重的单位或个体。
重点调查与典型调查一样，它们都不是采取随机抽样的方法确定具体的调查对象，因此，选点都易受主观因素的影响。但它们调查对象的数量都较少，因此都比较省时、省力、方便易行。两者的差异在于：重点调查的具体对象是重点，而重点不一定要有代表性或典型性，而要求在总体中具有重要地位或在总体的数量总值中占有较大比重，而典型调查的对象则要求其代表性或典型性；另外，重点调查主要是数量认识，而典型调查主要是性质认识。
3、抽样调查：是指从调查对象的总体中抽取一些个人或单位作为样本，通过对样本的调查研究来推论总体的状况。
与典型调查相比较，抽样调查一般是标准化、结构式的社会调查，它具有综合定性研究和定量研究的功能，因此，抽样调查已成为现代社会调查的主要方式。
抽样调查的调查对象一般要求采取随机抽样的方法确定。随机样本的代表性较少受到抽样者主观因素的影响，其代表性是由随机抽样方法来保证的。因此抽样调查的信度和效度首先依赖于科学的抽样方法。
根据调查任务的具体要求，确定总体的范围，这个范围就是抽样的范围。如果不能明确抽样的具体范围，就不能采取随机抽样的方法进行抽样。
4、个案调查：个案调查有两种情形，一是专项调查，即调查的对象只有一个个体，调查的目的只是为着了解这一个体的状况。二是从某一社会领域中选择一两个调查对象进行深入细致的研究，这种研究的主要目的就是认识所选调查对象的现状和历史，而不要求借此推论同类事物的有关属性。因此，个案调查如需选择具体的调查对象，则并不要求其代表性或典型性，但要求个案本身具有独特性。
《省级古生物化石保护规划编制指南》中明确规定,各省古生物化石保护规划的编制应遵循以下原则:
(1)分级管理、重点保护、科研优先、永续利用的原则。
(2)体现古生物化石保护宗旨,突出古生物化石保护地方特色的原则。
(3)统筹协调,与国家、本行政区相关规划衔接的原则。
(4)全面规划和突出重点相结合的原则。
(5)具有前瞻性、可操作性原则。
各省级行政区的古生物化石保护规划的编制要从本省(自治区、直辖市)的实际情况出发,认真调查研究,在充分研究已有成果和资料的基础上,确定如下目标任务:
(1)收集研究本行政区内古生物化石调查、研究成果,客观分析本行政区古生物化石保护现状及存在的问题,科学预测社会和国民经济发展对古生物化石保护工作提出的必然要求。
(2)全面分析本行政区古生物化石资源分布特点,科学开展古生物化石保护区划工作,对不同的区域实施不同的保护工程和不同的开发利用方式,促进古生物化石保护与开发协调发展。
(3)建立一个类型齐全、布局合理、管理科学、效果显著的省级古生物化石保护网络。
古生物生存在地球历史的地质年代中、而现已大部分绝灭的生物。包括古植物（芦木、鳞木等）、古无脊椎古生物（三叶虫）动物（货币虫、三叶虫、菊石等）、古脊椎动物（恐龙、始祖鸟、猛犸等）。古生物死后，除极少数（如冻土中的猛犸，琥珀中的昆虫）由于特殊条件，仍保存原有的组织结构外，绝大多数经过钙化、碳化、硅化，或其他矿化的填充和交替石化作用，形成仅具原来硬体部分的形状、结构、印模等的化石。（好好看下面的哟）
“358”找矿突破目标自2010年有序推进至今，日益接近“3年”的时间节点。在一些找矿成果突出的地区之外，部分地区找矿进程迟迟难以推进。面对这种状况，有专家提醒，前期大比例尺的基础调查资料不够翔实，也是影响找矿进程的不可忽视的因素。而影响基础地质调查资料翔实度的关键却是古生物化石的鉴定。古生物地层专业是基础地质工作的重要组成部分。如今，该专业却面临着人才断档、缺位等问题。在这样的情况下，国家基础地质工作将如何展开？ 这成了许多业内专家忧心的问题。
“化石鉴定找不到人”困扰地勘单位
“前些天，我们院在内蒙古东乌珠穆沁旗的一个项目施工时，采到了化石，但找不到地方鉴定。”内蒙古地质调查院副院长、总工程师邵积东向记者介绍说，“地层搞不清，成矿带的基础地质背景不清楚，就会影响成矿带的判定以及找矿的进程。”
古生物化石鉴定对地层时代的判定，有着重要意义。而准确判断地层年代是基础地质调查的重要组成部分。只有这些做到位，才能更有效地研究成矿背景和成矿条件。如果前期的基础地质调查资料不够，将大大影响后来的找矿进程。“在做基础区调的时候，采了化石没有专业人才鉴定，出不来结果，即使最终形成了区调资料，对某些具体的地层时代判定也是没有准确定论的，将来人们采用的这些区调资料也不是最详细、最准确的。”邵积东表示。
为了研究地壳发展的历史，首先必须了解古生物的发展史，这不仅因为古生物史是地质历史的一个组成部分，还因为研究沉积发育史和构造运动史也都需要古生物学的资料。因此，可以说，古生物学是地质学的重要基础学科。
在经济高速发展的时代背景下，古生物学与国土资源、石油、煤炭、化工等联系密切，石油和煤炭资源的勘探开发都要靠古生物学知识才能定位。因此，古生物学人才极为“吃香”。古生物研究人才为何如此“一将难求”？
“在过去，各个大区的研究所都能搞古生物鉴定，都有专门的古生物专业毕业的人才，有搞珊瑚的，有搞三叶虫的，有搞变形虫的，有搞古植物的。现在，我所了解的华北区、东北区及各省地调院、地勘单位基本没有学古生物的，搞矿山开采的古生物鉴定人才更不会有。”邵积东表示。
冷热不均的专业发展“二元化”
用中国科学院院士、中国古脊椎动物与古人类研究所研究员周忠和的话说，古生物学是一个既“热门”也“冷门”的领域。“热门”是指该领域国际关注度高，甚至高于国内，也是一个公众感兴趣的领域。说“冷门”，古生物学所涉及的领域大多是冷门传统学科：形态学、分类学、解剖学。这些或称“传统”，或称“经典”的学科，在国内其他领域已近“灭绝”。
近年来，我国学者已经在古生物学及地层学研究领域中取得一系列成果，并深受国内外关注。“澄江动物群”的发现、鸟类的起源、被子植物的起源、多细胞后生动物的起源等让越来越多的人对古生物学产生了浓厚兴趣；在全球界线层型、生物大灭绝和复苏等方面的研究成果更是奠定了中国古生物学的国际地位。英国《自然》杂志编辑亨瑞·吉（Henrry Gee）曾撰文写道：“中国有最优秀的化石，有最优秀的古生物学家。”
很多人会有疑问，这样辉煌的成就，怎么会“后继无人”？事实上，即使在炙手可热的古生物及地层学研究机构，也同样面临着人才难以为继的状况。从近10年来的招生情况看，被誉为世界三大古生物研究中心之一的中国科学院南京地质古生物研究所就已经在人才储备方面“捉襟见肘”了。知识面宽了，计算机、外语水平高了，但专业知识却明显不够，这是该专业近几年新毕业的大学生的“标志性”特征。由此，能留在科研机构的人才也就寥寥可数了。据相关资料显示，在过去的十几年中，我国古生物学研究队伍呈不断缩小的趋势。据初步统计，目前古生物学会3000多名会员中，大多已经退休，实际战斗在古生物学岗位上的专家已不足800人。
而据合肥工业大学教授贾志海介绍，北京大学于2010年恢复古生物学专业，目前，北京大学、南京大学、沈阳师范大学开设有本科古生物专业，其中沈阳师范大学2011年成立了我国第一所古生物学院，也是目前世界上惟一仅以古生物学命名的专业学院。但该专业的总体招生数量很少，北京大学、南京大学每年该专业本科生人数在10名以内，沈阳师范大学具体招生规模尚不清楚。
在目前的学科体系中，研究生的“古生物学与地层学”为一个二级学科。目前，国内大多数具有地质学一级学科研究生招生的高校基本都有古生物专业，但每个学校该专业每年的招生人数也大都是“个位数”。除高校外，中科院南京地质古生物研究所、古脊椎动物与古人类研究所、地科院地质所等也有招生，但也屈指可数。而据中国地质大学古生物与地层学专业的一位在读硕士生介绍，就读该专业的超过1/3的学生的首选专业并非本专业，大多是调剂过来的。
“对古生物学这种特殊基础学科而言，必须重新考虑人才培养方式。” 曾任南京大学地学院副院长的杨湘宁表示。
学科调整造成人才断档？
1997年，国家进行了古生物本科专业目录调整，高校暂停对古生物学和地层学专业的招生。即使有院校保留下来了专业，也很少招满人，造成了一段时期“青黄不接”的状况。 人才上的断档影响了学科发展，甚至波及了专业教育的延续。
在杨湘宁看来，古生物学及地层学的“兴衰”与社会需要休戚相关。新中国成立初期，为适应国民经济建设需要，国家进行了大规模的基础地质调查和矿产资源勘探，也带来古生物学及地层学的兴盛。上世纪90年代末进行的大规模专业调整，主要是为解决国内高校以往本科专业划分过细的问题，且当时国内外古生物学专业人才也渐趋饱和。但不可否认，调整以后也出现了一些新问题。
古生物学专业在很多高校并没有进行实际意义上的重建。
据了解，恢复招生后的新教学方案中，很多高校该专业的课时数比以前大量减少，这使很多古生物学研究的学生在本科阶段甚至研究生阶段都难以系统学习到古生物学知识，事实上也影响到更高层次古生物学专业人才的培养。
“现在的学生到高年级时再转到古生物专业读硕士研究生，几乎没有基础知识。这极大地影响了专业进步及独立开展野外古生物地层研究的能力。”中国地质大学（北京）一位在读硕士生表示。
“面儿窄”影响专业选择？
古生物学与地层学的研究，对揭示地球的发展历史，认识地球生命的起源、演化以及古地理、古气候、古环境的变化等所具有的意义自然不言而喻。“但是，这个专业的人才如果大批量培养，只能为区域地质调查服务，面儿窄，发展空间狭小，影响了古生物地层专业人才的培养。这让很多大学生在选择专业的时候望而却步。”邵积东认为。
目前，国内的地勘单位的确很缺专门从事古生物地层学研究方面的人才，但却招不上来。很多古生物地层专业的大学生、研究生毕业后大多不愿意从事纯古生物专业的工作。对此，贾志海认为，国内的地勘单位缺乏专门从事古生物地层学方面工作的人才，与其工作性质有关。现在，多数地勘单位需要的是能熟练工作且对多数门类化石都有所了解的古生物人才。但古生物地层专业人才的培养周期较长且专业性较强，至少要硕士毕业才能进行某一个门类化石的鉴定，现在几乎没有人对所有门类的化石都非常了解。另外，由于古生物研究具有继承性和专业性，其研究过程中需要有长期坐“冷板凳”的耐心，因此，许多古生物专业的研究生毕业后选择了“转行”。
也有观点将此归结为高校产业化、工业化的结果。贾志海则更为直接地亮明了观点：造成这样的原因与我国整个社会以及高等教育的功利化有密切关系。当下高校课程设置奉行的就是社会上流行的实用主义原则，“一切为了就业”已经成了“不二法则”。凡是与就业关系不大的专业、课程，不是被砍，就是无人问津；反之则格外吃香。对此，中国地质大学（北京）副校长、博士生导师王训练则认为，在目前的社会形势下，高校就业率与高校乃至其所设置的每个学科发展休戚相关。连续几年的低就业率将严重影响其未来的招生比率。所以，高校的课程设置不得不将学生的就业放在首位。
“专业人才”在烦心什么？
谈到专业的选择，读研前对古生物地层专业包括就业前景有所了解的学生并不是很多。“其实，我最开始选择这个专业是因为大二的时候跑了一次招聘会。当时的情况是，如果毕业后选择去企业，对古生物地层专业的同学要求稍微低一些，于是就选了这个专业。”一位在读的古生物地层专业研究生在接受本报记者采访时表示，“但是，就业真的很困难，与地质学其他专业相比，古生物地层专业就业应该是比较差的一个。这个专业适合做研究，不适合生产应用，因为不能直接见到效益，所以就业方面比较不好……大部分人选择读博士然后转向研究领域，如果不读博士的话，就很难找到合适的工作。”
对于选择毕业后去地勘单位工作，这位在读生显然不能接受：“现在的研究生教育，也不会让你纯粹做古生物化石鉴定。因为，化石鉴定需要很长时间的积累过程。而且积累了这么久，出来了，去地质队，谁愿意啊？好多本科毕业的学生去了几年地质队，又回来考研。但是，现在的科研，就是往里砸钱。真正踏踏实实做学术研究的不多了。”
针对外界诱惑对学术发展的影响，有人感叹：或许，过去那种“岗位终身制”，才容易培养出优秀专家，使其愿意踏踏实实做点真东西。
招生对象应该面向谁？
事实上，发展古生物学科专业及教育人才培养，我国并非没有优势。
我国幅员辽阔，而从历史年代上看，这种丰厚的地层古生物资源存储从几十亿年前的太古代到几万年前的晚更新世，不同地质时期的地层化石都保存得比较完善。以早期生命进化研究为例，中国华北地台具有跨越25亿年的晚太古代和早、中元古代连续沉积岩层。这些都为科学发现和研究提供了“得天独厚”的有利条件。从学科的历史发展和传统来看，虽然我国古生物学起步相对较早，但有良好的国际合作的传统和优势，早在上世纪20年代就开始与国际合作进行化石的寻找和研究，且近几年国际合作不断加强。而就教育机构来说，目前，众多高校已经建立了相对完备的古生物专业教育体系，生源规模也在逐年增长。
但就目前的专业教育、学科发展与就业之间的矛盾来说，人才的培养尚且不能忽略的是真正的专业兴趣。
理查德·福泰(英国皇家学会会员)曾说过：“古生物学是一个个人主义的职业。在当今这个似乎是由投资经纪人和电脑编程员引领的世界中，古生物学家还保有一些冒险家的气质。那些另辟蹊径、深入沙漠或闯荡山野的人，是时间的冒险家，是史前史学家。”
中科院南京地质古生物所的一位负责人持有同样的观点。他认为古生物学不是什么人都能干得了的。中国古生物学会的一位负责人也表示，古生物学是基础学科，需要扎实的理论功底，研究工作也很清苦。
以北京大学古生物与地层学专业的研究方向为例，具体又细化为演化生物学(古脊椎动物学和古无脊椎动物学)、微体古生物学、古生态环境学、古生物地理学、综合地层学、沉积地层学共六大类。而这还不包括专业之外选学的其他课程。
“……古生物学得上知天文下知地理的有没有！知道神马是米兰科维奇循环吗？死地球绕太阳轨道一偏地面上就起冰川好不好！知道神马是板块构造学说吗？地壳底下一翻滚地面上生物区系就翻脸不认人的有没有！知道神马是大洋传送带吗？温度盐度一变整个大洋就闹革命的有没有……”这篇题为“学古生物的你最伤不起”的曾流传于互联网的帖子，以机器猫汤姆的口吻对学古生物与地层专业的学生繁重的学业任务做了极其“狗血”的描述。
而非地学本科背景的学生，可能要付出更多的时间和精力以补习地学知识。古生物学的研究往往不需要很前沿的生物学知识。而且，对于地学则非常强调野外经验，不管你的背景如何，如果没有扎扎实实的野外功底，即使再努力学习课本知识，充其量也只是“纸上谈兵”而已。古生物学每个新观点都需要大量的地质、化石标本为依据，有时为了发掘一个有价值的标本，研究人员需要在荒山野外找寻十几年甚至更久。这种职业要求研究人员有一个健壮的体魄，更需要为兴趣和事业甘心奉献的激情。
也有人戏称，古生物地层学是贵族专业。国外搞专业研究的都很有钱，都是作为一个兴趣爱好来做。如果你是“富二代”，或者有大无畏的精神，那就试试吧。□
任务描述 ①了解古植物的分类体系；②掌握古植物中各门类的主要特征；③熟练掌握古植物的鉴定方法和步骤；④熟练鉴定常见古植物化石。
一、古植物分类体系
古植物的自然分类系统与现代植物大体一致，按照植物体分化完善程度、解剖结构、营养方式、生殖和生活史类型进行分类。但古植物的分类又有其特殊性，由于大多数植物株体大，各器官在地层中常分散保存，这样就给有些植物化石的自然分类带来了一定困难，因而常要辅以人为的形态分类。
植物界分类系统
地层古生物基础
二、古植物特征
（一）蕨类植物
1苔藓植物门
苔藓植物是高等植物中形体小而结构最原始的类群。有的呈匍匐于地面的叶状体，大多数有茎、叶之分，但无真正的根，也无真正的维管系统，以特殊型细胞起输导作用。世代交替明显，整个生活史中配子体世代占优势。
按照植物体分化程度分为苔纲和藓纲。苔纲的植物体大多呈叶状体，如Marchantia （地钱）（图3-17 之1）。藓纲的植物体常分化为茎和叶，如Sphagnum （泥苔藓）（图317 之2），它们各再分为若干目。
图3-17 苔藓植物门的代表
（据Takhtajan，1963）
1Marchantia polymorpha的雌配子体；2Sphagnum palustre植物体；3部分放大，示顶部孢蒴
一般认为，苔藓植物起源于配子体世代特别发育的绿藻，它是陆生植物中的一个旁支。苔藓植物化石曾发现于泥盆纪和石炭、二叠纪地层中，仅在二叠系中发现较多。自古近纪起苔藓植物广泛发育，并成为泥炭沼泽的主要组成部分。现代苔藓植物广布于全球各地，在潮湿地区最繁盛，如在热带雨林区它作为附生植物覆于其他植物的树干、枝条和叶上；在寒冷的森林土壤上形成丛密的垫状物或高山苔原带。藓类在沼泽形成中是占绝对优势的植物类群。苔藓植物化石一般呈叶状体形态的常名之为Thallites （似叶状体）。
2原蕨植物门
原蕨植物门也常被称为裸蕨植物，裸蕨植物因其基轴裸露无叶而得名，又称无叶类，是目前已知最原始的陆生维管植物，归入本纲的都是化石植物。
裸蕨植物体都较矮小，一般高不到1m，茎结构简单，二歧式分枝，具假根，原生中柱，孢子囊大都顶生。
裸蕨是类植物是征服陆地的先驱者，它的出现是植物界进化史上的重大转折点，完成了从水生环境扩展至陆生环境的飞跃。
裸蕨自晚志留世出现，繁盛于早、中泥盆世，至晚泥盆世绝灭。原蕨植物门分为莱尼蕨纲和工蕨纲（图3 18）。瑞尼蕨结构简单，茎直，二歧式分枝，约5 mm 粗，18～50 cm高，地下茎上长有细毛状的假根，早泥盆世（图3-18 之2）。
图3-18 裸蕨植物
（据傅英祺等，1981）
1角蕨（Horneophyton lifnieri），早泥盆世；2瑞尼蕨（RhynriaMajor），早泥盆世
3石松植物门
石松类具有乔木、灌木和草本的类型，茎作二歧式分枝，叶小，多为单脉，呈螺旋状或假轮状排列于茎或枝上。叶的基部膨大，叶脱落后可在茎和枝上留下痕迹叫叶座，叶座中上部有叶痕，为叶基直接着生处的痕迹，叶痕中央有维管束痕，为叶脉断离的痕迹，维管束两侧的通气道痕又称侧痕。
石松植物繁盛于晚古生代，最盛于石炭纪，古生代末开始衰退，中生代以来仅存少数属种。
4楔叶植物门
草本或木本，茎为单轴式分枝，明显地分为节和节间，叶和分枝轮生于节上。叶不发达，为小型叶，有的叶基部相互联合成叶鞘。节间表面具有纵向分布的肋和沟，分别称为纵肋和纵沟。孢子囊生于特殊的孢子囊柄上，组成孢子叶穗（图3-19）。
楔叶植物门出现于早泥盆世，在石炭纪和二叠纪最为繁盛，自中生代起迅速衰退，至新生代则处于更加衰微的地位，到现今仅有草本的一属——木贼生存于陆地上。
楔叶植物中的芦木类有发达的周皮，与鳞木类共同生活于潮热环境的沼泽中，成为沼泽森林的重要组成部分。楔叶目的茎细长，节部有不定根，可生活在密林下面的沼泽或潮湿地带，有的还可攀缘在其他植物上。现代草本植物木贼可生活在各种气候带，沼泽陆地皆有尤其在热带地区更多。
图3-19 楔叶植物门化石代表
5真蕨植物门
真蕨植物门是最大的一个门类，大多为多年生草本，但一些热带的树蕨可高达十几米。茎不发育，除树蕨外都为根状茎，叶大，经分裂而成大型羽状复叶（有单羽状、双羽状、三羽状三种），少数为掌状复叶或单叶，总称蕨叶（图3-20）。叶脉为羽状或扇状，少数为网状。羽状复叶上的最小叶片通常排列成羽毛状，这种小叶片称为小羽片，其形态多变。生殖叶与营养叶常同型。孢子囊不成穗，多生于叶的背面，散生或成群。孢子同型，很少异型。
图3-20 三次羽状复叶示意图
（据何心一等，1993）
真蕨植物常见的化石为叶化石，其蕨叶与裸子植物中种子蕨植物的蕨叶形态极为相似，在未发现生殖器官几乎无法区别时，常根据叶的形态特征建立形态属。
真蕨植物门最早出现于泥盆纪，石炭-二叠纪相当繁盛；主要为厚囊蕨，与石松、楔叶及种子蕨一起组成晚古生代植物群；中生代也很繁盛，但以薄囊蕨占优势，现在仍有大量种属。现代真蕨植物广泛分布世界各地。
6前裸子植物门
本门为绝灭植物类群，是兼具蕨类和裸子植物过渡特征的类型，目前只发现于中、下泥盆统。其基本特征为：①乔木，具复杂的枝系，末级枝有的呈三度空间、二歧分叉如戟状的小枝，有的扁化如叶状，有的则已形成真正的叶，并具扇状脉序；②具次生木质部，管胞壁上有成组的圆形具缘纹孔，为裸子植物的典型特征；③生殖器官仍为孢子囊，同孢，或已分化为大、小孢子囊。本门包括三个目：无脉树目（Aneurophytales），代表属为无脉树（Aneurophyton），D2-D3；古羊齿目（Archaeopteridales），代表属古羊齿（Archae⁃opteris），D3；瓢叶目（Noeggerathiales），代表属瓢叶（Noeggerathia），C2-P1。
（二）裸子植物
裸子植物是以种子进行繁殖的高等植物，是种子植物中较简单的类型。它们无真正的花，其胚珠外面无子房保护，受精后胚珠发育成种子，成熟时种子裸露而无果实包裹，故称为裸子植物。裸子植物有别于被子植物，又较以孢子繁殖的真蕨植物进化；大多由单性的雌性球花（大孢子叶球）和雄性球花（小孢子叶球）组成，少数为两性花，世代交替不显。裸子植物茎内维管束（输导组织）由次生韧皮部构成，增强了植物体的输导和支撑能力，故大多是多年生木本植物，多为高大乔木，具有明显的根、茎、叶。裸子植物出现于晚泥盆世，石炭纪开始繁盛，中生代极盛，在当时植物界中占优势地位，中生代末退居次要地位。
1种子蕨植物门
种子蕨植物兼有真蕨植物门和较典型的裸子植物的特征，在营养器官上与真蕨植物十分相似，多为大型羽状复叶，但羽轴上直接着生小羽片（称间小羽片），以种子进行繁殖，种子单个着生于小羽片的中脉或羽轴上，较真蕨植物进化，属于一类古老且已灭绝的裸子植物。此类植物为小乔木或灌木，维管束以管状中柱至网状中柱。与真蕨植物门不同之处在于：种子蕨植物具形成层，有较薄而稀疏的次生组织，髓部发育，次生木质部的管胞具缘纹孔。
本门出现于晚泥盆世，在石炭纪、二叠纪最繁盛，三叠纪明显衰退，在早白垩世末期绝灭。
2苏铁植物门
苏铁植物大多为粗短的木本植物。茎通常不分叉，茎表面具叶脱落后残留的叶基痕或光滑。叶常分裂为单羽状复叶，聚生于茎顶，组成树冠。叶轴两边的裂片都具平行的叶脉，个别为扇形脉、网状脉。
苏铁植物起源于早石炭世的种子蕨植物，在中生代很繁盛，现代仅存苏铁（铁树）（图3-13中的1）等9属，分布于亚洲、美洲、大洋洲及南非的热带及亚热带区。此门的化石代表见图3-21。
图3-21 苏铁植物门代表属例
1铁树（现代苏铁）；2蕉羽叶（Nilssonia），英国；3侧羽叶（Pterophyllum），前苏联
3银杏植物门
银杏植物是中生代中期最为繁盛的一种裸子植物，绝大多数已绝灭，仅存一属一种，即银杏（Ginkgo bilba）。银杏又名白果树，只生存于我国和日本，为一种典型的活化石（图3-22）。乔木，高可达40m，直径可达2m以上，单轴式分枝，有长、短枝之分。单叶，扇形，具长柄，叶缘浅裂或全缘；自叶基部伸出两条脉，再多次二歧分枝，形成扇状脉。叶在长枝上螺旋状散生，在短枝上密集簇生。花单性，雌雄异株，都着生在短枝顶。雌花有一短柄，柄端具两个环形的大孢子叶，叶上各长有两个胚珠（但只有一个能成熟）；雄花小，穗状。
图3-22 现代银杏
1植物体外貌；2扇状单叶；3雄花（小孢子叶球）；4雌花（大孢子叶球），柄端两个胚珠；5小孢子叶，柄端两个胚囊；6种子
银杏植物化石始见于二叠纪，晚侏罗世和早白垩世达到极盛时期，广布于欧亚大陆的温带植物地理区，自晚白垩世起逐渐衰落，古近纪、新近纪地理分布大大缩小。
4松柏植物门
绝大多数为乔木，少数为灌木，单轴式分枝。单叶，叶小型，形状简单，鳞片形、锥形、针形、条形、披针形等，顶端尖或钝，具单脉或平行脉，一般称为针叶树。叶排列方式多样化，有覆瓦状、螺旋状，轮生，簇生或交错对生。晚石炭世出现，繁盛于侏罗纪和白垩纪，现代仍有相当数量。
（三）被子植物门
被子植物是植物界中最高等的一个门类，与裸子植物不同处是种子为果实所包围，如桃、梨等。繁殖器官为明显的花，所以又称为有花植物，是植物界中结构最完善的种子植物。被子植物有乔木、灌木、藤本、草本、陆生、水生或寄生。输导系统发育。单叶或复叶，形态多种多样。羽状脉或平行脉，细脉都结成网状，大多数为重网。
最早的被子植物发现于早白垩世初期，至晚白垩世就迅速广泛分布，始新世、渐新世时遍布全球，繁盛于新生代，因此，新生代被称为被子植物时代。
被子植物分为单子叶纲和双子叶纲两类。
◎单子叶纲：胚有一个子叶，多为草本植物，叶脉为平行脉或弧形脉，少数羽状脉。
◎双子叶纲：胚有两个子叶，茎有形成层，为乔木、灌木或草木，叶脉多为复杂的网状脉。
三、植物界演化的阶段性
植物界的发展仍遵循生物界的发展规律，由简单到复杂，由低级到高级，由水生到陆生。地史时期的植物界可划分为五个演化阶段。
（1）菌藻植物阶段：太古宙、元古宙至早泥盆世以前，植物界都生活在水中，无器官的分化，早期以丝状藻为主，晚期以叶状藻为主，可形成礁体。
（2）早期维管植物阶段：自志留纪末期至早中泥盆世，地壳上陆地面积增大，植物由水域扩展到陆地。最早的陆生植物以原蕨植物门为主，并有原始的石松植物门、楔叶植物门和前裸子植物门植物，全部仅适应于滨海暖湿低地生长。
（3）蕨类和古老裸子植物阶段：自晚泥盆世至早二叠世。植物界以石松植物门、节蕨楔叶植物门、真蕨植物门、前裸子植物门和古老裸子植物的种子蕨门、松柏植物门中科达纲为主。松柏植物们自石炭纪中晚期始现，二叠纪起，中生代型的蕨类和苏铁、银杏类始现。此阶段早期（晚泥盆世至早石炭世）基本形成古生代植物群面貌。晚期（晚石炭世中期至二叠纪）古生代植物群极度发育，是全球的重要聚煤期。
（4）裸子植物阶段：晚二叠世至早白垩世，植物界以裸子植物的苏铁植物门、银杏植物门、松柏植物门纲和中生代真蕨植物为主。早期（晚二叠世至早、中三叠世）气候干旱，中生代植物群开始发育；晚期（晚三叠世至白垩世）中生代植物群极盛，也是中生代重要聚煤阶段。此阶段植物具有明显的分区现象。
（5）被子植物阶段：早白垩世至第四纪，被子植物逐步在植物界占绝对统治地位。古近纪、新近纪是全球重要聚煤期。自第四纪冰期后，植物界面貌与现代植物界相似。
四、植物化石观察鉴定方法
1主要化石保存特点
（1）多数植物化石是以叶片形式保存，应注意叶的形态、结构、叶序、脉序等。
（2）部分植物化石是茎干化石，应观察茎干表面叶座及其结构；有时是茎干内部髓部核化石（茎中央髓部为泥沙充填形成的化石），应注意其上沟、肋特点。
2弄清小羽片、间小羽片、实羽片、裸羽片、裂片、羽片等概念
◎实羽片：真蕨植物门中载有孢子囊的小羽片或羽片称生殖叶或实羽片。
◎裸羽片：不具孢子囊的小羽片、羽片称营养叶或裸羽片。
◎蕨叶：真蕨、种子蕨植物门等的叶很大，通常分化为叶柄和分裂的羽片，一般为一次或多次羽状，也有单叶或掌状分裂叶，它们总称为蕨叶。
◎羽片：含羽轴和小羽片的叶片，可分末次羽片、末二次羽片、末三次羽片等。
◎小羽片：叶片分裂的最小单位。
◎间小羽片：羽片相间，着生于末二次羽轴上的小羽片称间小羽片。
◎裂片：叶发生分裂的最小单位都可称裂片，或系一种广义的裂片，在真蕨、种子蕨植物门中则称作小羽片，在苏铁、银杏植物门中则称作裂片。
五、技能训练——常见植物化石鉴定
（一）鉴定要求
（1）熟习高等植物分类系统，掌握主要门（原蕨、石松、楔叶、真蕨、种子蕨、苏铁、银杏等）的特征及化石代表。
（2）进一步掌握真蕨植物门和种子蕨植物门的叶形态结构、小羽片类型、脉序等的观察、鉴别。
（二）化石鉴定
1石松植物门
Lepidodendron Sternberg，1820 （鳞木）（图3-23）：高大乔木，叶剑形，单脉，螺旋状排列于茎、枝上叶座呈纵菱形或纺锤形，少数横菱形；叶痕位于叶座中上部，盔形或斜方形等，叶痕中有束痕及两个侧痕，叶舌穴位叶痕之上，叶座上有中脊、横纹，叶座间或有纵纹相隔。石炭纪至二叠纪。
图3-23 Lepidodendron （鳞木）
（a）叶座的放大及各部分名称；（b）猫眼鳞木（Lepidodendron oculusfelis）；（c）斯氏鳞木（Lszeianum）
2楔叶植物门
Sphenophyllum Koening，1825 （楔叶）（图3-24）：草本，枝节间上的纵肋直通过。叶轮生，每轮叶是3的倍数，通常为6枚，上下轮叶相对。叶一般成顶端宽而基部窄的楔形，侧缘一般全缘，顶端全缘，具齿、浅裂或深裂，扇形脉。晚泥盆世-二叠纪。
Annularia Sternberg，1823 （轮叶）（图3-25）：枝对生，两侧对称。叶轮生，与末级枝几乎位于同一平面，每轮有叶6～40枚，长短相等或否，不连合或在基部微连合，略呈放射状排列。叶线形，倒披针形，单脉。晚石炭世-二叠纪。
图3-24 Sphenophyllum （楔叶）
a二歧分叉扇状叶脉；b枝叶
图3-25 Annularia （轮叶）
3真蕨植物门
Dictyophyllum Lindley and Hutton，1834 （网叶蕨）（图3-26）：蕨叶大，具长柄，柄顶端二歧分叉，每个分枝向内弯成瓣形，外侧辐射状着生羽片。羽片线形至披针形，羽片裂成三角形至镰刀形状小羽片，各具中脉，侧脉以直角伸出，结成多边形网格。晚二叠世-中侏罗世。
Clathropteris Brongniart，1828 （格子蕨）（图3-27）：叶大，叶柄二歧分叉后，每个分枝又叉轴式分枝向外弯曲，内侧分出羽片，羽片浅裂成锯齿状，中脉粗直，侧脉羽状，第三次脉近直角伸出，互相连接成长方形网，网内有细网脉及盲脉。晚三叠世-中侏罗世。
图3-26 Dictyophyllum （网叶蕨）
图3-27 Clathropteris （格子蕨）
a羽片及脉序；b羽片放大
Cladophlebis Brongniart，1849 （枝脉蕨）（图3-28）：多次羽状复叶。小羽片似镰刀形和三角形为主，一般较大，两侧多不对称，顶端常稍大，少数钝圆，以整个基部着生于末级羽轴上，全缘成具锯齿，中脉直达顶端或在小羽片中部以上才逐渐分散，侧脉分叉或不分叉。三叠纪-早白垩世繁盛。
4种子蕨植物门
Pecopteris Brongniart，1822 （栉羊齿）（图3-29）：多次羽状复叶，小羽片细小，以舌形、椭圆形为主，少数三角形或镰刀形，顶端钝圆，基部全部附于末级羽轴上，或略收缩，分离或连合，边缘近平行，一般全缘，偶呈波状或浅裂。叶脉羽状，中脉明显，侧脉自中脉生出，不分叉或二分叉几次。晚石炭世-二叠纪。
图3-28 Cladophlebis （枝脉蕨）
图3-29 Pecopteris （栉羊齿）
Neuropteris Brongniart，1822 （脉羊齿）（图3-30）：三次羽状复叶，小羽片舌形、长椭圆形、宽线形或略呈镰刀形，全缘或具裂，顶端尖或钝圆，基部心形，偶具短柄。叶脉羽状，中脉明显，延伸到小羽片全长的1/2 或1/3 处就分散，侧脉常以狭角伸出，分叉一至数次，无邻脉。羽轴上常有异形或同形的间小羽片。早石炭世晚期-早二叠世。
图3-30 Neuropteris （脉羊齿）
5苏铁植物门
Nilssonia Brongniart，1825 （尼尔桑）（图3-31）：羽叶披针形或线形，全缘或裂成裂片，羽叶基部的叶膜很少分裂。叶膜或裂片着生于羽轴腹面，几乎全部覆盖羽轴。平行脉简单，分叉次数少。二叠纪至古近纪，主要繁盛于晚三叠世至早白垩世。
图3-31 Nilssonia （尼尔桑）
图3-32 Baiera （拜拉）
6银杏植物门
Baiera Braun，1843 （emendFlorin，1936）（拜拉）（图3-32）：叶扇形至半扇形，叶柄明显。叶片深裂成狭形裂开组成两组。每个裂片内叶脉一般为2 ～4 条，平行叶脉。中三叠世-早白垩世。
7松柏植物门
Cordaites Unger，1850 （科达）（图3-33）：高大乔木，叶线形至带形，全缘无柄，叶脉以极小角度在基部分叉，支脉几近平行，多具脉间纹。石炭纪-二叠纪。
Podozamites Braum，1843 （苏铁杉）（图3-34）：枝细，叶子两端均尖，似豆荚状，螺旋状排列于枝上，叶脉在基部分叉，向上与叶缘平行，近叶尖端时有骤交之趋势。晚三叠世-早白垩世。
图3-33 Cordaites （科达）
图3-34 Podozamites （苏铁杉）
图3-35 Salix （柳）
8被子植物门
Salix Linn，1753 （柳）（图3-35）：落叶乔木。单叶，披针形至线状披针形，顶端渐尖，基部宽楔形，边缘具细锯齿或全缘。中脉明显而粗强；羽状侧脉甚纤细，至叶边缘向前弯曲，彼此联结；细脉重网状。晚白垩世至现代，温带植物区常见。
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